摘 要

数字解剖学目前生命科学的域传统解剖学技术的突破。数字解剖学是一门将计算机辅助技术引入生物解剖学，用数字技术研究生物的整体、系统、器官、组织，甚至于细胞等各种发育生长结构，并建立其生物的全数字模型。本研究拟以红花石蒜（Lycoris radiata）植物鳞茎盘为研究对象，构建石蒜鳞茎盘数字模型，并从3维结构上分析其解剖特征。观察表明：（1）利用微波快速石蜡切片法较常规方法而言缩短时间且效果较好；（2）鳞茎盘内部富含大量淀粉粒；（3）石蒜鳞茎盘内的淀粉粒明显小于鳞叶内的淀粉粒；（4）鳞茎盘中淀粉含量较鳞叶低；（5）正确地使用数字解剖学这一工具，可以在植物结构解剖领域有一个全新的认识。

关键词：石蒜；鳞茎盘；数字解剖

Study on Digital Anatomical for Bulb Plates of Lycoris

Abstract

Digital Anatomy field of life sciences at present is the traditional anatomical techniques breakthrough. As a computer-aided digital technology into the biological anatomy, bio-technology research would do their study with the overall digital system(including organs, tissues and even cells ) and the establishment of their biological all-digital model. On bulb plate of Lycoris radiata as the research object, this study is intended to build digital models of Lycoris radiata bulb plate, and is obseved the anatomical features from the 3-dimensional structure. The result shows that:(1)compared to the conventional method, using the microwave is more efficient and effective;(2)the bulb plate is rich in starch grains;(3)the starch grains in bulb plate are much smaller than those in scale leaf;and(4)the starch in bulb plate is less than that in scale leaf;(5)as the correct use of digital anatomy of this tool, it will be a new understanding of plant anatomy.

Keywords:Lycoris; bulb plate; digital anatomica

目 录

前 言 1

1 文献综述 2

1.1 植物营养器官解剖学研究进展 2

1.1.1 根的解剖进展 2

1.1.2 茎的解剖进展 3

1.1.3 叶的解剖进展 4

1.2 石蒜（Lycoris）鳞茎盘的研究进展 4

1.2.1 石蒜鳞茎盘中淀粉粒特征及含量 5

1.2.2 石蒜鳞茎盘可溶性糖特征 5

1.2.3 石蒜鳞茎盘内淀粉代谢相关酶的活性变化 6

1.3 数字解剖学的发展进程 6

1.3.1 数字解剖学的历史 7

1.3.2 数字解剖学的研究内容 8

1.3.3 数字解剖学的研究方法 8

1.3.4 数字解剖标本的应用 8

1.3.5 数字解剖学的展望 9

2 材料与方法 10

2.1 实验材料 10

2.1.1 实验材料 10

2.1.2 实验试剂 11

2.1.3 实验仪器 11

2.2 实验方法 11

2.2.1 固定 11

2.2.2 脱水透明 11

2.2.3 浸蜡 12

2.2.4 包埋 12

2.2.5 切片 12

2.2.6 烤片 13

2.2.7 脱蜡 13

2.2.8 染色 13

2.2.9 数字处理 13

3 结果与分析 14

3.1 石蒜鳞茎盘解剖结构 14

3.2 石蒜鳞茎盘三维重构 16

4 结论与讨论 18

4.1 结论 18

4.2 讨论 20

4.3展望 20

致 谢 22

参考文献 23

毕业论文任务书 27

1 论文内容及具体要求 27

2 方案拟定 27

2.1 步骤 27

2.2 实验数据采集与处理 27

2.3 结果分析 28

2.4 结论 28

3 指定阅读的参考文献 28

前 言

从植物结构上说，植物营养体是由根、茎和叶组成；在鳞茎植物中，它们分别对应的是根、鳞茎盘和鳞叶加叶片。与百合、洋葱的结构类似，石蒜（Lycoris radiata）鳞茎盘实际上就是一个节间缩短的茎，其上是石蒜鳞叶的着生部位，而侧下部着生根。从其功能上说，鳞茎盘在这个盘上，不仅所有鳞叶都着生在其上，而且是鳞叶与根的过渡；是物质运输主要通道。因此从三维结构上，了解其通道分布结构意义十分重要。

数字解剖学是一门将计算机辅助技术引入生物解剖学，用数字技术研究生物的整体、系统、器官、组织，甚至于细胞，并建立其生物的全数字模型，是生命科学的域传统解剖学技术的突破。随着数字化技术和互联网的发展，获取传统解剖学知识的方式正在从实物样本的观察转向三维数字解剖模型的显示，数字解剖学从而成为新的技术发展热点。同时，实际的解剖操作和实物样本的真实感为解剖知识的学习和掌握提供了重要途径，而电子化的解剖图谱，特别是在虚拟仿真状态下的三维解剖模型将会在解剖知识的获取方面提供更丰富、全面、可靠和实用的手段。

针对以上情况，本课题拟以三维数字解剖学技术，通过对鳞茎盘解剖结构的计算机三维重建，说明植物鳞茎盘的立体结构，并研究其空间关系。

1 文献综述

1.1 植物营养器官解剖学研究进展

植物营养器官解剖学主要是研究植物营养器官的内部构造，从而可以了解器官的功能。从植物个体发育的角度来看，植物营养器官解剖学阐明了植物的组织和器官发生发展过程。以胚胎各部分的起源与发育为起点，阐明植物体中分生组织的性质，各种组织的起源与发育，初生生长和次生生长的结构变化以及各个组织的结构和功能。总体上可将此分支的研究划分为器官形成与组织分化两个方面。器官形成主要是根端分生组织的分化、侧根的形成、根的次生生长和不定根的发生；茎端的分化，叶和芽的发生，茎的初生生长和次生生长；叶原基的发生和组织分化，以及幼叶的发育与变异等。组织分化分为顶端分生组织及其分化的表皮层、基本组织（包括薄壁组织、厚角组织和厚壁组织）、维管组织(包括韧皮部、木质部和维管形成层)以及分泌结构，传递细胞与周皮发生等^[2]。从植物生理功能的角度来看，植物营养器官解剖学是研究植物各种组织结构的学科。19世纪中后期，德国G.哈贝兰特的《植物生理解剖学》一书，根据植物的功能将植物组织划分成12个生理解剖系统：保护系统、吸收系统、分生系统、机械系统、贮藏系统、光合系统、输导系统、通气系统、分泌和排泄系统、运动系统、感觉系统和刺激传导系统，从而奠定了植物生理解剖学的基础 ^[2]。

1.1.1 根的解剖进展

通过对根的解剖可以发现根部的薄壁细胞具有保水能力，对于干旱地区的植物，根部木质部导管分布密集以增强其贮水能力。对旱麦草（Eremopyrum triticeum）根的解剖发现，旱麦草主要分布在土壤表层, 根部导管大，有利于其在短时间内快速吸收土壤表层的水分。根部有大型的贮水薄壁细胞，具有贮水、保水、节约用水的功能^[3]。夏蜡梅（Calycanthus chinensis）根的木质部导管数量多、口径较大，说明夏蜡梅对营养物质和水分的运输及贮藏能力较强。夏蜡梅根的皮层和木质化薄壁细胞内均存在着大量的簇晶, 一方面晶体的存在可加强叶片的机械性能, 另一方面可避免对细胞的毒害作用、改变细胞的渗透势、提高吸水和保水能力^[4]。华北驼绒墓（Ceratoides arborescens）初生结构包括表皮、皮层和维管柱三部分。表皮是由一层排列紧密的、形状不规则的细胞组成:许多表皮细胞向外突出成形成根毛。维管柱由维管柱鞘、初生木质部、初生韧皮部以及薄壁组织组成；维管柱内部的细胞形状较小排列密集。初生木质部为二原型, 外始式^[5]。以上研究表明，对生长在干旱环境中的植物而言，其根部的薄壁细胞有着重要的作用。

1.1.2 茎的解剖进展

对茎的解剖可以发现，茎在叶和根之间起到营养植物的疏导作用。胡恒康等^[6]对大花蕙兰（Cymbidium hynridum）的原球茎进行解剖，发现在适宜的外界条件作用下，顶端部分薄壁细胞可以恢复分裂能力，转变为胚性细胞；胚性细胞继续分裂，产生胚性细胞团，从而形成球状胚；最后发育成新的原球茎。狗蔷薇（Rosa canina）类原球茎在起源、外形、性质、结构、发育过程等方面与兰花类原球茎类似,均起源于薄壁细胞,含有叶绿体,具有根的解剖结构特征,并且有极性, 能产生次类原球茎^[7]。对夏蜡梅（C. chinensis）茎的解剖可以发现，幼茎成熟区横切面皮层维管束的木质部区导管多而大, 导管四周的厚壁细胞少。茎中皮层比较厚, 髓部薄壁细胞和维管束较为发达，由此说明夏蜡梅对营养物质和水分的运输及贮存能力较强。茎部的角质层起到保水作用, 帮助植株适应干旱环境^[4]。赤爬属（Thladiantha）茎的横切面为近圆形或不规则五角形。表皮细胞为方形且形状小,疏被多细胞短毛,稀无毛。表皮细胞内侧由2-3层厚角细胞组成。厚角组织内侧为2-3层薄壁细胞。周维管纤维由5-6层纤维细胞组成,位于薄壁组织内部，这是葫芦科植物茎的特征结构。髓部充实。茎的纵切面观察得表皮细胞也为方形且很小。厚角细胞为圆形狭长状。皮层细胞为砖形，较厚角细胞粗而短。周维管纤维圆形，细胞狭长。韧皮部筛管分子为长柱状；伴胞为不规则狭条形，与筛管分子相邻。茎的大部分体积由木质部占据,导管分子中可见环纹状、网纹状和孔纹状加厚^[8]。但目前对于石蒜鳞茎的解剖方面还未取得太大进展。

1.1.3 叶的解剖进展

叶片通过光合作用合成有机物，并利用蒸腾作用提供根系从外界吸收水和矿质营养。旱麦草（E. triticeum）叶内有栅栏组织,叶绿体含量高，上、下表皮有气孔,进行气体交换，从而提高光合作用的效率^[3]。黄顶菊（Flaveria bidentis）叶片交互对生,形状为长椭圆形至披针状椭圆形,表面无毛或密被短柔毛,叶厚纸质或近肉质,边缘具锯齿或刺状锯齿,基生三出脉,侧脉在叶背面明显突出^[9]。黄顶菊（F. bidentis）叶片由表皮、叶肉和叶脉3部分组成。黄顶菊叶上、下表皮细胞均为单层，细胞略呈长椭圆形，且大小不等、排列紧密，其外壁上被较厚的角质层覆盖，在表皮细胞之间有气孔且深陷于表皮细胞下。叶肉组织几乎全部为栅栏组织,且近轴面比远轴面发达,细胞较长、排列紧密。海绵组织仅在下表皮内方有连续或不连续的一层。黄顶菊中脉为双韧维管束，机械组织发达，木质部内侧和韧皮部外围都有厚壁组织分布,导管较多,输导能力强；在主脉维管束外侧, 存在有分泌结构 ^[9]。通过对沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）叶片的解剖发现，沙冬青叶型较大,角质层发达并向外突形成大量毛状突，气孔下陷，栅栏组织高度发达，有大量黏液细胞，这些特征有助于沙冬青适应干旱区的环境条件^[10]。夏蜡梅（C. chinensis）叶片的叶脉极其发达，观其叶横切面可见许多木纤维和韧皮纤维；叶脉外侧由细胞壁增厚的维管束鞘包围，同样，发达的木纤维分布在侧脉的周围，以上说明夏蜡梅（C. chinensis）叶的支持力较强且输导功能较完善；在一定程度上，叶内发达的机械组织支持叶片并使其在缺水情况下仍然不会萎缩变形 ^[4]。以上研究表明，叶片中的栅栏组织和气孔在植物光合作用和呼吸作用中发挥着重要的作用。

1.2 石蒜（Lycoris）鳞茎盘的研究进展

从形态起源上，石蒜（Lycoris）的地下贮藏器官属于鳞茎 ( bulb)，鳞茎地下茎短缩形成鳞茎盘( basal plate)，鳞茎盘上着生肉质肥大的变态叶，称之为鳞叶( scales)，鳞叶是主要的营养贮藏器官^[15]。

1.2.1 石蒜鳞茎盘中淀粉粒特征及含量

鳞茎盘是缩短的石蒜（Lycoris chinensis）茎，其上是鳞叶的着生部位，而侧下部着生根。因此鳞茎盘在鳞茎的物质代谢和运转中起着重要作用，是石蒜鳞茎物质合成和运转的平台。不仅鳞茎盘帮助鳞叶与根之间的物质交换，而且鳞叶之间的物质交换也需要鳞茎盘进行中转。石蒜鳞茎内的淀粉可分成两类，即动态淀粉和积累淀粉^[16]。

在鳞茎盘中，淀粉和糖等碳水化合物的含量较其它部位低^[17]。鳞茎盘是石蒜鳞叶和基生根的着生部位，是鳞茎各个鳞叶片层间物质代谢和运转的链接枢纽，其淀粉粒的形成是鳞叶片层间物质运输的调节手段。与石蒜类似，百合鳞茎盘中淀粉酶在鳞茎发育前期乃至中后期仍然保持较高的活性，说明鳞茎盘内部物质代谢活跃，进一步证明鳞茎盘在鳞茎发育过程中的重要作用^[18]。鳞茎盘帮助营养元素被植株吸收并利用，同时使得鳞片为植株生长提供能量和能源物质。