摘 要

马尾松是我国南方荒山绿化先锋树种，木材可用于制材和制浆造纸，活树体可采松脂，花粉可制松花粉，松针可制成营养丰富的饲料，并可作为医药和酿造工业的原料。机械损伤能够诱导松科多种植物茎的次生结构中产生防御应答。本项研究以马尾松为材料，利用石蜡切片法研究机械损伤马尾松茎内树脂道的发育，旨在探明马尾松植物分泌道的形成规律，以及在防御反应中的生态学功能。结果表明：树脂道愈近割面，其随时间增长的速度越快，且开始呈小幅增长趋势，后逐渐变大。受伤树脂道与正常树脂道没有本质上的区别，在损伤马尾松茎后约10天左右出现较小的分泌道，主要是次生木质部中木质部母细胞分化成上皮薄壁细胞，随着细胞的分裂，细胞中间形成空腔，之后逐渐增大，最后成熟时与正常树脂道大小差不多，仅数量上正常树脂道多好几倍，大多生于次生木质部。在马尾松茎受到机械损伤后，了解马尾松树脂道机械损伤后的组织解剖学变化，为研究松科植物诱导防御有重要意义。

关键词：马尾松；树脂道；机械损伤；防御反应

Abstract：Pinus massoniana is a pioneer tree planted in barren hill afforestation in south China; Wood is used to make materials and pulp and paper; HuoShu body recoverable gum rosin; Pollen made pine pollen; Pine needles can be made into rich nutrition feed, and can be used as pharmaceutical and brewing industrial raw material. Mechanical damage can induce sonko various plants the secondary structure of stem produce defence response. We by the pinus massoniana for material, using slip away sectioning, paraffin sectioning, and histochemical method were used in the study of pinus massoniana stem of the development of the resin canal. Aimed at exploring the way of pinus massoniana plant secretion formation law, as well as in the ecology function defense responses. Experiments have found that the cut surface resin canal near, its growth over time and the faster, and started the small increase trend, after gradually get big. Injured resin with normal way resin canal no essential difference in pinus massoniana stem damage after about 10 days or so appear smaller secretion way, mainly in secondary xylem xylem mother cells to differentiate into epithelial parenchyma cells, with cells divide, between cells forms cavity, then increase gradually, with the last mature resin canal almost normal size, number only on normal resin way several times, mostly born in secondary xylem. In pinus massoniana stem by mechanical damage. Understand the way of pinus massoniana resin mechanical damage after the organization anatomy changes, for our research sonko plant response and the use of plants of the defensive defense response to study the disease resistance tree species to have the important meaning.

Key Words: Pinus massoniana, resin canal, mechanical damage, defense reaction

目录

前言 1

1 马尾松简介 1

1.1 马尾松的特征 1

1.2 松科植物的树脂道概况 2

1.3 本研究的目的和意义 2

2 材料与方法 3

2.1 实验材料 3

2.2 实验方法 3

3 结果与分析 5

3.1 马尾松树脂道的分布与结构 5

3.2 树脂道的发育 5

3.2.1 原始细胞阶段 5

3.2.2 树脂道形成阶段 5

3.3 创伤树脂道的分布与形态 6

3.3.1 创伤树脂道的数量变化 6

3.3.2 创伤性树脂道的大小变化 7

3.3.3 成熟创伤性树脂道所占比例 7

3.4 树脂道的组织化学 8

3.4.1 树脂道内树脂滴的变化 8

4 讨论 11

致谢 13

参考文献 14

前言

马尾松是我国特有的主要造林树种，是一种多功能高效益的经济树种^[1]。其是我国分布最广、适应性极强、并具有多种用途的速生针叶树种，它对优化我国生态环境和发展国民经济有着重要的地位^[2]。其中广东等8个主产区资源都各占30%以上，生产商品材多占40%以上。根据统计，全国建筑、纸浆和三板工业马尾松用材消耗，每年至少要2000万m³，其中仅纸浆材就达1500万m³。此外，由马尾松生产的松脂作原料，每年松香30万t以上，占全世界产量的30%，是林业系统主要出口换汇商品。因此，马尾松自然地就成为我国南方造林的当家树种，也是亚热带东部区主要经营的森林类型^[3]。对马尾松防御体系的探索，在病虫害防治，林木育种以及采脂选材的研究中都有着重要的意义。

1 马尾松简介

1.1 马尾松的特征

我国属于少林国家，森林资源结构不合理,在可利用的成材森林资源中，松属资源非常丰富，其中马尾松占中龄林蓄积量的11.1%；马尾松是我国特产的乡土树种，广泛分布于秦岭、淮河以南，云贵高原以东17个省（区、市）；马尾松也是我国南方地区一种非常丰富的木材资源，自然生长的马尾松材硬度中等，力学强度较大，锯材表面花纹美丽^[4-5]。中国的赤松脂产量居世界首位，它的原料植物在北方是油松，在南方则是马尾松^[6]。其植物体内树脂道分泌的树脂具有密封伤口、抵御病虫害侵袭，以及避免水分过分蒸发的作用^[7]。同时，也是重要的医药和化工原料。松科中的许多成员，例如挪威云杉、花旗松、马尾松等，易受到病虫害伤害。然而长期以来，针叶树在地球上能够成功生存和发展，在某种程度上与它们在进化过程中构建了一套高度发达的防御体系密切相关，这套防御体系包括生理，生化、基因调控和形态学的优化模式。这样的体系能使它们克服捕食者和病原菌的侵害，战胜种内、种间竞争而在地球上保留并存活下来。因此，研究马尾创伤松树脂道的发生、发育过程对马尾松的栽培、树脂合理采收及资源的持续性利用等方面具有一定的理论和实践意义。

1.2 松科植物的树脂道概况

树脂道是松科植物普遍具有的一种自身保护结构，是对昆虫和病原菌防御反应的第一道防线^[8]。树脂道为分泌道的一种，是由多数分泌细胞形成的管道，分泌物驻在管道里，分泌道与体轴平行，分布于植物器官中。其横切面，呈类圆形与分泌腔相似；但纵切面，则呈管状^[9]。马尾松树脂道是由一层上皮细胞围绕着伸长的胞间道而构成的，上皮细胞外又有1-2层鞘细胞，其所分泌的树脂具有密封伤口、抵御病虫害的作用，同时也是重要的医药、化工原料。

树脂道防御有构成性防御和诱导性防御两种。与结构防御和化学防御相类似，针叶树中各种各样的构成性或诱导性树脂道组成了一个协调多样的防御系统。松科的许多植物在正常生长发育过程中会产生树脂道，这种树脂道称为构成性树脂道，是构成性防御的主要部分。在针叶树正常生长过程中，木栓化的树皮、分泌的树脂和形成的酚类物质都是构成性防御的组成部分。构成性防御是一种固定的耗能过程，用于抵御可能的病虫害入侵。诱导性防御是一种可变的耗能过程，是对入侵的防御应答。机械损伤、昆虫取食、真菌感染能够诱导针叶树产生创伤性树脂道，并发生一些其它防御应答，包括多酚薄壁细胞被激活，树脂道表皮细胞形成和树脂的积累。这种基于树脂道的可诱导防御反应，与构成性防御相区别，称为诱导性防御。构成性防御体系与诱导性防御体系相互协调起作用。在正常生长条件下，每年形成的多酚薄壁细胞和构成性树脂道，为可能的外界环境干扰提供防御，当植物体受到机械损伤、昆虫取食及其携带真菌的入侵后，迅速流出的树脂提供了及时的防御。在挪威云杉中，创伤性树脂道的形成是防御反应的一部分，与构成性树脂道相互协调形成大规模的树脂分泌网络，增加受伤位点产生的树脂。诱导性防御的产生需要一定的时间，为进一步的入侵提供足够的防御。由多种生物或者非生物因素诱导产生创伤性树脂道是针叶树中十分重要的一种防御应答反应^[10]。

1.3 本研究的目的和意义

马尾松是我国特有的乡土树种，是一种综合利用价值较高的经济树种。其木材是建材工业和造纸工业的主要原料。树脂、松针和松花粉是林产化学工业、饲料加工工业、医疗保健食品工业的原料珍品。而用木材作寄主培养出来的茯苓是名贵的中药材^[7]。树脂在植物抗病过程中也具有重要作用。我国是最大的树脂生产国，也是最大的树脂出口国。我国的树脂95％采自马尾松