摘 要

本实验以盆栽的5年生银杏树苗为研究材料，测定干旱胁迫过程中叶片的叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化。结果表明干旱胁迫下，银杏叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）均逐渐降低，反应中心数（RC/CS₀）和有活性的反应中心数（RC/ABS）均迅速下降，单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）和传递给Q_A的能量（TR₀/RC）增大；Sm、N和M₀不断增加，ψ₀和ΦE₀逐渐下降。说明干旱胁迫下降低了的银杏叶片PSII光能效率，单位反应中心承担了更多的光能吸收的任务，更多的能量以热耗散的形式释放，有活性的反应中心更易受到伤害；单位Q_A传递更多的电子，Q_A-积累相对增加，PSII受体侧的电子传递能力相对下降。叶片中用于推动电子传递链的能量变化平稳，维持电子传递链的正常进行；光合作用受到了更大程度的抑制。

关键词：银杏，干旱胁迫，光系统II，叶绿素荧光

Responses of Physiological state of PSII

in Ginkgo leaves under drought stress

Abstract

The change patterns of photosynthesis prosperities and physiological resistance of Ginkgo under drought stress were studied using 5-year-old potted seedlings as the experimental materials.

In Ginkgo leaves,the maximal photochemical efficiency(Fv/Fm) is reduced followed by the decreasement of photochemical efficiency of PSII.The number of reaction center(RC/CS₀) and of active reaction center(RC/ABS)in different leaves of Ginkgo are decreased rapidly,while the energy absorption per active reaction center (ABS/RC)and the energy passed to the Q_A(TR₀/RC) are increased. At the same time, Sm,N and M₀ in Ginkgo leaves are increased, while ψ₀ and ψE₀ are decreased. These results mean that drought tress decreased the energy efficiency of PSII, implied that reaction center absorbs more light energy and more extra energy are released in the form of heat dissipation, indicate more electrons transmittance and accumulation of Q_A, decreased electron transport capacity in PSII acceptor side. The electron transport chain is more stable with subtle energy vibration in mature leaves. On the contrary, it is inhibited with little driven energy in senescent’s leafs which resulted in more deep inhibition of photosynthesis．

Key words：Ginkgo ，drought stress，PSII，Chlorophyll fluorescence

目 录

1.前 言 1

1.1 银杏的简介 1

1.2干旱胁迫研究相关进展 1

1.2.1 干旱胁迫对植物叶片光合色素含量的影响 1

1.2.2 干旱胁迫对植物叶片叶绿素荧光参数的影响 2

1.3 银杏的相关研究 3

1.4 本论文的目的和意义 3

2. 材料与方法 5

2.1 材料 5

2.2 方法 5

2.2.1 叶片叶绿素含量的测定 5

2.2.2 叶绿素荧光参数测定 5

3.结果与分析 8

3.1 干旱胁迫下银杏叶片叶绿素含量的变化 8

3.2 干旱胁迫下银杏叶片最大光化学效率(Fv/Fm)的变化 9

3.3 干旱胁迫下银杏PSII反应中心和活性反应中心数的变化 10

3.4 干旱条件下银杏PsII反应中心能流分配的变化 11

3.5 干旱胁迫下不同时期银杏PSII受体侧的变化 13

4．结论与讨论 17

致 谢 19

参考文献 20

1前 言

1.1 银杏的简介

银杏（Ginkgo biloba L.）是一种孑遗植物，起源于3亿多年前古生代石炭纪末期，现仅有1属1种，留存与中国，是现存种子植物中最为古老的孑遗类群之一。和它同门的所有其他植物都已灭绝。银杏为落叶乔木，5月开花，10月成熟，果实为橙黄色的种实核果。变种及品种有：黄叶银杏、塔状银杏、裂银杏、垂枝银杏、斑叶银杏等。

银杏集食用、材用、观赏、保健和药用等多种功能于一体，尤其是银杏叶含有黄酮、银杏内酯等多种生理活性物质，对心脑血管疾病等具有独特疗效^[1]，因此研究银杏叶片生理活性具有重要意义。植物光系统II（PSII）功能活性是光合作用的基础，研究干旱胁迫过程中对叶片PSII功能的影响机制，对于提高植物光合作用效率，增加作物产量和品质具有重大意义。本实验研究干旱条件下，银杏叶片叶绿素荧光特征，发现干旱条件下导致光化学效率下降的可能原因，为其在干旱和半干旱地区的栽培提供一定的理论依据。最大程度的发挥其林业价值及研究价值，保护好活化石。

1.2干旱胁迫研究相关进展

1.2.1干旱胁迫对植物叶片光合色素含量的影响

叶绿素是光合作用中最重要、最有效的色素，其含量在一定程度上能够反映植物同化物质的能力，从而对植物的生长产生影响。植物缺水时会抑制叶绿素的生物合成，严重缺水还会加速原有叶绿素的分解，因此，当植物在遭受干旱胁迫时，叶片会呈黄褐色。干旱胁迫下，膜脂过氧化作用阻碍植物细胞内叶绿素的合成，加快降解速率，其含量迅速下降^[2]。干旱胁迫过程中，植物叶片中叶绿素a的含量呈先增后降的规律。叶绿素b的含量随着叶绿素a的变化而变化或只出现较小波动，推测有些植物通过降低叶绿素b的含量来增加叶绿素a的含量，这是其适应干旱胁迫或提高其抗旱能力的表现^[3]。叶绿素a/b（chla/chlb）比值总体呈上升或趋近平稳趋势^[4]。抗旱性强的植物叶片中叶绿素含量下降的幅度比抗旱性弱的慢，从而使抗旱性强的品种在干旱胁迫下都能维持相对较高的光合速率^[5]。

在高等植物光合组织中，类胡萝卜素在叶绿体中合成并积累，与叶绿素同样位于类囊体膜上两个光系统中，与膜上的蛋白质以共价键相连。类胡萝卜素不光在光合作用中具有一定的功能，同时在细胞内类保护光引起的伤害，淬灭三线态叶绿素，阻止·O₂形成和清除已产生的·O₂^[6]。随着含水量的降低，类胡萝素含量变化较小^[7]、随之降低^[8]或升高^[9]。郝树荣等^[10]研究表明类胡萝素的质量分数与干旱胁迫的时间有关。短时间的干旱胁迫下，类胡萝素质量分数会增加，从而提高淬灭活性氧的能力，减少叶绿素的分解及细胞内氧自由基的积累；长时间干旱胁迫下，类胡萝卜素质量分数会降低，从而导致抗氧化功能降低，活性氧迅速累积。

1.2.2干旱胁迫对植物叶片叶绿素荧光参数的影响

1931，Kautsky发现叶绿素荧光诱导现象并将其与光合作用联系起来，因此也被称之为Kautsky效应^[11,12]。此后，人们对叶绿素荧光诱导现象进行了广泛而深入的研究，并逐步形成了光合作用的荧光诱导理论，被广泛应用于光合作用研究。叶绿素荧光已成为测定光合作用快速有效、无损伤的探针^[13,14]。